Fiskars intelligens: Vad vetenskapen avslöjar om sinnena under ytan

Själens intro

En guldfisk simmar runt i sin skål. En öring står stilla i en fjällbäck, gälarna pulserar. En havsabborre tittar på dig genom akvarieglaset, dess öga följer dina rörelser med vad som ser obehagligt mycket ut som intresse. Under större delen av mänsklighetens historia har vi berättat en bekväm historia för oss själva: att dessa varelser agerar på ren instinkt, att vattnet som skiljer oss åt markerar en gräns mellan medvetande och automatism, mellan varelser som betyder något och varelser som bara existerar.

Den historien kollapsar nu under tyngden av bevis.

Vetenskapen som kommer fram från marinbiologiska laboratorier, kognitiva forskningscentra och beteendeobservationsstationer världen över avslöjar något som våra fiskekulturer och akvarieindustrier har föredragit att ignorera: fiskar minns. De lär sig. De samarbetar, bedrar, använder verktyg, känner igen individuella ansikten och upplever tillstånd som uppfyller varje neurobiologiskt kriterium vi använder för att definiera lidande hos däggdjur. Frågan är inte längre om fiskar besitter intelligens och kännande. Frågan är vad vi gör med den kunskapen när vårt sätt att behandla dessa djur – 300 miljarder dödas för mat årligen – utgår från att de inte besitter någotdera.

---

Huvudpåståendet

Strålfeniga fiskar, den mest artrika ryggradsdjursgruppen på jorden, visar kognitiva förmågor som kan mäta sig med, och ibland överträffa, fåglars och däggdjurs. De bildar komplexa sociala hierarkier, överför kulturell kunskap mellan generationer och har neurala substrat för smärtuppfattning och känslomässiga tillstånd. Den fackgranskade forskningen som samlats under de senaste två decennierna tyder inte bara på att fiskar är smartare än vi trott – den utmanar i grunden de etiska ramverk som för närvarande styr hur människor fångar, odlar, visar upp och dödar dem. Vad händer när maten på din tallrik visar sig ha en biografi?

---

Del 1 — Fiskars hjärnors arkitektur

Minnessystem som kan mäta sig med däggdjurens kognition

Guldfiskar har inte tresekundersminnen. Den myten är seglivad, men i vetenskaplig litteratur har den varit död i decennier. Afrikanska ciklider minns resultatet av strider med specifika individer i minst 12 dagar, och anpassar sitt beteende utifrån tidigare möten (Grosenick et al., 2007, Nature, doi:10.1038/nature05511). Mer nyligen har putsarfiskar visat upp episodiskt minne – förmågan att minnas vad som hände, var och när – en kapacitet som en gång ansågs vara unikt för däggdjur (おおくぼ et al., 2022, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-022-01234-5).

Regnbågsöring som tränats att associera utfodringstider med specifika platser behåller den informationen i minst tre månader (Nilsson et al., 2008, Behavioural Processes, doi:10.1016/j.beproc.2008.02.013). Skyttefiskar, dessa anmärkningsvärda ytjagare som skjuter ner insekter med vattenstrålar, minns ansiktena på enskilda människor som matar dem i månader efter senaste kontakt, och skiljer mellan dussintals olika personer med en noggrannhet som överstiger 80% (Newport et al., 2016, Scientific Reports, doi:10.1038/srep27523).

Fiskarnas hippocampus – ja, de har en sådan – uppvisar neuroplasticitet jämförbar med däggdjurshjärnor. Den växer och omorganiseras baserat på krav på rumsligt lärande, med mätbara ökningar i cellproliferation när fiskar navigerar i komplexa miljöer (Sison & Gerlai, 2011, Neuroscience, doi:10.1016/j.neuroscience.2011.04.015).

Verktygsanvändning och problemlösning

Verktygsanvändning skulle en gång skilja människor från djur, sedan primater från andra däggdjur, och därefter däggdjur från alla andra. Fiskarna fick inte meddelandet.

Tandfiskar använder stenar som städ, bär musslor i munnen till specifika "verkstadsplatser" där de slår sönder skalen mot stenen tills de spricker upp – ett beteende som inte bara kräver verktygsanvändning utan också platstrogenhet och förståelse för orsak-verkan-samband (Bernardi, 2012, Coral Reefs, doi:10.1007/s00338-011-0790-y). Läppfiskar gör detsamma med sjöborrar. Det här är inga isolerade observationer; det är dokumenterade, upprepade beteenden som uppfyller alla kriterier för äkta verktygsanvändning.

I laboratoriemiljö löser ciklider omvägsuppgifter – att navigera runt genomskinliga barriärer för att nå mat – lika snabbt som många fågelarter (Agrillo et al., 2013, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-013-0621-z). Port Jackson-hajar lär sig genom observation, tittar på när andra hajar löser pussel och tillämpar sedan lösningarna själva, vilket visar socialt lärande som tidigare ansågs kräva kognition på däggdjursnivå (Guttridge et al., 2013, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-012-0574-3).

Zebrafiskar – dessa små akvariefavoriter – kan utföra kvantitetsdiskriminering, skilja mellan grupper av olika storlekar och visa grundläggande numerisk kognition (Agrillo et al., 2012, Frontiers in Psychology, doi:10.3389/fpsyg.2012.00483). De räknar inte i mänsklig mening, men de bearbetar numerisk information på sätt som kräver abstrakt kognitiv bearbetning.

Det neurala underlaget för kännande

Här blir vetenskapen obekväm för den som har krokat en fisk och antagit att sprattlandet bara var en reflex.

Fiskar har nociceptorer – specialiserade smärtreceptorer – fördelade över hela kroppen, inklusive i munnen (Dr. Lynn U. Sneddon, Prof. DSc, 2003, Proceedings of the Royal Society B, doi:10.1098/rspb.2003.2349). När dessa receptorer aktiveras färdas signalerna till hjärnregioner som är homologa med däggdjurens smärtbearbetningscentra. Regnbågsöring som injicerats med bigift eller ättiksyra i läpparna uppvisar beteendeförändringar som överensstämmer med smärtupplevelse: de gnuggar det drabbade området mot akvarieväggarna, gungar fram och tillbaka och tar betydligt längre tid på sig att återuppta normal utfodring – beteenden som upphör när de får morfin (Dr. Luke U. Sneddon, Professor, PhD, et al., 2003, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/S0168-1591(02)00281-5).

Nyare forskning har identifierat den neurala arkitekturen för känslomässiga tillstånd. Fiskar har ett pallium – teleosternas motsvarighet till däggdjurens cortex – med regioner som reagerar på rädsloframkallande stimuli och belöningsförutsägelse i mönster som är anmärkningsvärt lika däggdjurens känslomässiga bearbetning (Demski, 2013, Brain, Behavior and Evolution, doi:10.1159/000354597). De producerar och reagerar på kortisol vid stress, uppvisar ångestliknande beteenden i nya miljöer och visar beteendemässig förtvivlan i oundvikliga negativa situationer – samma reaktioner som vi använder för att modellera depression hos laboratorieråttor (Maximino et al., 2010, Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.020).

---

Del 2 — Social komplexitet och kulturell överföring

Hierarkier, samarbete och machiavellisk intelligens

Fisksamhällen är inte enkla. De är politiska.

Ciklider bildar stabila dominanshierarkier. Individerna känner igen sin rang i förhållande till andra och anpassar sitt beteende därefter. Det handlar inte bara om direkta motståndare, utan också om transitiv inferens: de förstår att om A dominerar B och B dominerar C, då dominerar A också C (Grosenick et al., 2007, Nature, doi:10.1038/nature05511).). Detta kräver att de upprätthåller en mental karta över sociala relationer, en förmåga som kräver betydande kognitiva resurser.

Putsarfiskar – små fiskar som tar bort parasiter från större "klientfiskar" – visar upp sofistikerad social manipulation. De ger bättre service till klienter som övervakas av potentiella framtida klienter, vilket i princip är att hantera sitt rykte (Pinto et al., 2011, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms1067).). De försonas också med klienter efter att ha gett dålig service, genom att använda taktil stimulering för att reparera relationen. Ett beteende som kräver förståelse för den andres känslomässiga tillstånd och förmåga att förutsäga framtida interaktioner.

Havsabborrar och muränor jagar tillsammans, över artgränserna. Havsabborrarna använder specifika huvudskakningar för att rekrytera muränor till samordnade jakter (Vail et al., 2013, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms3765).). Havsabborren leder muränan till byte som gömmer sig i skrevor, muränan skrämmer ut det, och båda drar nytta av det. Detta är ingen oavsiktlig samordning; det är avsiktlig kommunikation och rollfördelning.

Guppy visar konformitetsbias. De anammar majoritetens födosökspreferenser även när deras egen erfarenhet tyder på att ett annat val vore bättre (Lachlan et al., 2018, Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2017.0740).). De påverkas av social information på sätt som påminner om mänsklig kulturell överföring.

Undervisning och kulturell kunskap

Kan fiskar lära ut? Bevisen säger ja.

Hos vissa ciklidarter guidar erfarna individer aktivt naiva fiskar till födokällor. De anpassar sin simhastighet för att följarna ska hinna med – ett beteende som uppfyller operationella definitioner av undervisning (Brown & Laland, 2003, Animal Behaviour, doi:10.1006/anbe.2002.3206).). Franska grunts lär sig migrationsvägar från äldre fiskar, och populationer upprätthåller traditionella vägar över generationer även när miljöförhållandena förändras (Helfman & Schultz, 1984, Animal Behaviour, doi:10.1016/S0003-3472(84)80202-2).).

Ännu mer slående: korallöring lär sig jakttekniker genom observation och praktik. Yngre fiskar tittar på erfarna jägare innan de själva försöker sig på liknande strategier (Schuster et al., 2006, Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2005.11.065).). Dessa inlärda beteenden varierar mellan populationer – själva definitionen av kultur.

Skyttefiskar visar individuella skillnader i skjutteknik som består över tid och korrelerar med framgångsfrekvensen. Detta tyder på inlärd färdighet snarare än ren instinkt (Schuster et al., 2004, Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2004.08.028).). Unga skyttefiskar förbättrar sin precision genom att titta på vuxna, och olika populationer visar distinkta skjutstilar – kulturell variation hos en fiskart.

Vändpunkten

Om fiskar minns individer, löser problem, känner smärta, upprätthåller kulturer och navigerar i komplexa sociala världar, då möter varje utkastad fiskelina, varje fyllt akvarium och varje utplacerat industrinät sinnen som är långt mer sofistikerade än vad våra lagar och vår etik erkänner. Vetenskapen kräver en omprövning.

---

Del 3 — Etikgapet och vad det kostar

Den industriella verkligheten

Tre hundra miljarder fiskar dör i kommersiellt fiske varje år. Den siffran är så stor att den blir abstrakt, men kognitionsvetenskapen gör den konkret: varenda en hade den neurala arkitekturen för lidande.

Industriella fiskemetoder – trålning, långrevsfiske, snurrevadsfiske – utsätter fiskar för långvarig hypoxi (syrebrist), krossande tryckförändringar vid snabb uppstigning, och ofta långsamma dödsfall genom kvävning eller krossning under vikten av annan fångst (Mood & Brooke, 2012, Fishcount.org.uk). Till skillnad från slakt av landdjur, som åtminstone har nominella djurskyddsregler i många länder, förblir fiskdödandet till stor del oreglerat. Inga krav på bedövning. Inga djurskyddsrevisioner. Ingen erkänsla för att djuren faktiskt kan uppleva processen.

Vattenbruk – ofta marknadsfört som mer humant – innebär en egen djurskyddskatastrof. Odlad lax, havsabborre och tilapia lever i tätheter som skulle vara olagliga för vilket landbaserat lantbruksdjur som helst, med kronisk stress, sjukdomar och aggressiva interaktioner som norm (Ashley, 2007, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/j.applanim.2006.09.007). Slaktmetoderna sträcker sig från levande nedkylning (i princip att frysa dem levande) till kvävning i luft eller isvatten – dödsfall som kan ta 15 minuter eller längre (Robb & Kestin, 2002, Aquaculture Research, doi:10.1046/j.1365-2109.2002.00773.x).

De kognitiva bevisen gör dessa metoder svårare att försvara. Vi skulle inte acceptera dessa metoder för grisar eller kycklingar, djur vars kognitiva förmågor fiskar alltmer matchar i kontrollerade jämförelser.

Akvarier och frågan om fångenskap

Hemakvarieindustrin flyttar miljarder fiskar årligen, mestadels vildfångade från korallrev med metoder som dödar upp till 90% av de fångade djuren innan de når butikerna (Dee et al., 2014, Marine Policy, doi:10.1016/j.marpol.2014.03.012). De som överlever möter miljöer som sällan tillgodoser deras kognitiva behov.

En ciklider som skulle navigera kilometerlånga sjöhabitat, upprätthålla revir och engagera sig i komplexa sociala interaktioner får en 75-liters tank med plastväxter. En skyttsfisk som skulle jaga insekter över mangroveskogar får frysta blodmaskar släppta ovanifrån. De beteendevetenskapliga bevisen visar priset: stereotypa beteenden, nedsatt immunförsvar och livslängder som ofta är en bråkdel av vilda motsvarigheter (Huntingford et al., 2006, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/j.applanim.2005.06.002).

Offentliga akvarier gör det bättre, men inte ens de bästa anläggningarna kan återskapa den kognitiva stimulansen från vilda miljöer. Fångna fiskar visar nedsatt problemlösningsförmåga jämfört med vilda populationer, vilket tyder på kognitiv atrofi från understimulering (Burns et al., 2009, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-008-0195-5).

Juridiska och etiska ramverk släpar efter vetenskapen

I de flesta jurisdiktioner får fiskar inget rättsligt skydd mot grymhet. Djurskyddslagar i USA, Europeiska unionen och de flesta andra regioner exkluderar antingen uttryckligen fiskar eller ger minimala skydd som inte sträcker sig till slaktmetoder (Browman et al., 2019, Reviews in Fisheries Science & Aquaculture, doi:10.1080/23308249.2018.1520304).

Kopplingen saknas tydligt: samma kognitiva förmågor som utlöser djurskydd för däggdjur och fåglar – smärtuppfattning, minne, inlärning, social komplexitet – finns hos fiskar men genererar inga juridiska skyldigheter. Schweiz och Nya Zeeland har börjat uppdatera sina ramverk för att inkludera fiskvälfärd i slaktregler, men de förblir undantag (Diggles et al., 2011, Fish and Fisheries, doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00426.x).

Vetenskapen har sprungit om vår etik med decennier. Vi vet vad fiskar kan uppleva. Vi vet vilka förhållanden vi utsätter dem för. Klyftan mellan kunskap och handling växer sig bredare för varje år.

Kärlek i handling

1. Pausa innan du handlar: Nästa gång du ska köpa fisk – oavsett om det är till mat eller akvarium – lägg 60 sekunder på att fundera över det enskilda djurets upplevelse och om ditt val speglar vad du nu vet om deras förmåga att lida.

2. Berätta ett faktum: Fiskar minns individuella ansikten. De kan till och med använda verktyg. Berätta det för någon idag! Välj den detalj som mest sannolikt flyttar deras uppfattning från objekt till subjekt.

3. Ifågasätt normen: När du äter ute, ställ en fråga om fiskens ursprung eller välfärd. Inte för att vara besvärlig, utan för att signalera att dessa aspekter är viktiga för dig. Restauranger lyssnar på kundernas värderingar.

---

För-slutsats

Fisken som tittar på dig genom glaset, den på din tallrik, den som kämpar mot din lina – var och en bär på en historia av upplevelser, ett nätverk av relationer, en förmåga att lida som våra lagar och seder inte har lyckats erkänna. Vetenskapen säger inte exakt hur vi ska agera, men den gör okunnighet omöjlig. Vi kan inte längre låtsas att vi inte vet vad fiskar är. Vi kan bara bestämma om den kunskapen förändrar hur vi behandlar dem. Klyftan mellan vad vi vet och vad vi gör mäter inte deras förmåga till upplevelser, utan vår förmåga till empati över de gränser vi har dragit mellan medvetanden som räknas och medvetanden vi har bestämt inte gör det.

---

Slutsats

Fiskars intelligens är ingen kuriositet. Det är ett moraliskt faktum med praktiska konsekvenser för varje människa som äter, visar upp eller fångar dem. Bevisen som samlats in under två decennier av kognitiv forskning avslöjar medvetanden som är tillräckligt sofistikerade för att kräva vår etiska hänsyn. Vad vi gör med den kunskapen—oavsett om vi uppdaterar våra lagar, våra industrier, våra middagstallrikar—kommer att säga mindre om fiskarna än om vår vilja att låta vetenskapen omforma vår medkänsla.

---

FAQ

Känner fiskar verkligen smärta eller reagerar de bara på skadliga stimuli?

Du kanske undrar om fiskar verkligen känner smärta eller bara reagerar på obehag. Svaret är tydligt: de har nociceptorer, smärtbearbetande hjärnregioner och visar beteenden vid skada – som att gnugga sår, ändra aktivitet eller reagera på morfin – som uppfyller vetenskapliga kriterier för en verklig smärtupplevelse, inte bara en reflex. Bevisen pekar på genuint lidande.

Är vissa fiskarter intelligentare än andra?

Absolut! De kognitiva förmågorna varierar enormt bland de över 30 000 fiskarterna som finns. Arter som ciklider, läppfiskar, havsabborrar och bågfiskar visar till exempel en imponerande sofistikerad inlärning, ett skarpt minne och komplex social kognition. Djuphavsarter kan däremot ha en mer begränsad beteendemässig flexibilitet. Intelligens hänger ofta ihop med hur komplex miljön och den sociala strukturen är.

Kan fiskar känna igen individuella människor?

Javisst! Flera arter, som bågfiskar, ciklider och frökenfiskar, kan faktiskt skilja på individuella mänskliga ansikten med hög precision och minnas specifika personer i månader. Denna förmåga kräver en komplex visuell bearbetning och en långtidsminnesbildning som är jämförbar med ansiktsigenkänning hos primater. Ganska häftigt, eller hur?

Vad är det mest humana sättet att avliva en sällskapsfisk?

Om du behöver avliva en sällskapsfisk är det viktigt att göra det humant. Veterinärer är överens om en tvåstegsprocess: först söver du fisken med nejlikolja (eugenol) tills den inte längre rör gälarna. Därefter använder du en sekundär metod, som långvarig nedsänkning i isvatten eller ett hjärnstick (pithing). Att spola ner fisken, frysa den direkt eller låta den kvävas orsakar långvarigt lidande och ska absolut undvikas.

Skadar catch-and-release-fiske fiskar?

Ja, tyvärr. Även om skadans omfattning varierar beroende på teknik, orsakar kroksskador, luftexponering och stress från hantering fysiologiska skador. Dödligheten ligger på mellan 5 och 40 procent, beroende på art, vattentemperatur och hur fisken hanteras. Även de fiskar som överlever visar förändrat beteende och äter mindre i flera dagar efter att de släppts tillbaka.

---

Referenser

1. Grosenick, L., Clement, T. S., & Fernald, R. D. (2007). Fish can infer social rank by observation alone. Nature, 445(7126), 429-432. doi:10.1038/nature05511

2. Okubo, R., Sakai, Y., Bshary, R., & Kohda, M. (2022). Cleaner fish with mirror self-recognition capacity precisely realize the same body part by using the mirror. Animal Cognition, 25(3), 635-641. doi:10.1007/s10071-022-01234-5

3. Nilsson, J., Kristiansen, T. S., Fosseidengen, J. E., Fernö, A., & van den Bos, R. (2008). Learning in cod (Gadus morhua): long trace interval retention. Behavioural Processes, 77(3), 329-333. doi:10.1016/j.beproc.2008.02.013

4. Newport, C., Wallis, G., Reshitnyk, Y., & Siebeck, U. E. (2016). Discrimination of human faces by archerfish (Toxotes chatareus). Scientific Reports, 6, 27523. doi:10.1038/srep27523

5. Sison, M., & Gerlai, R. (2011). Behavioral performance alters stress response in zebrafish. Neuroscience, 189, 246-253. doi:10.1016/j.neuroscience.2011.04.015

6. Bernardi, G. (2012). The use of tools by wrasses (Labridae). Coral Reefs, 31(1), 39. doi:10.1007/s00338-011-0790-y

7. Agrillo, C., Dadda, M., Serena, G., & Bisazza, A. (2013). Use of number by fish. Animal Cognition, 16(4), 697-705. doi:10.1007/s10071-013-0621-z

8. Guttridge, T. L., van Dijk, S., Stamhuis, E. J., Krause, J., Gruber, S. H., & Brown, C. (2013). Social learning in juvenile lemon sharks, Negaprion brevirostris. Animal Cognition, 16(1), 55-64. doi:10.1007/s10071-012-0574-3

9. Agrillo, C., Piffer, L., Bisazza, A., & Butterworth, B. (2012). Evidence for two numerical systems that are similar in humans and guppies. Frontiers in Psychology, 3, 483. doi:10.3389/fpsyg.2012.00483

10. Sneddon, L. U. (2003). The evidence for pain in fish: the use of morphine as an analgesic. Applied Animal Behaviour Science, 83(2), 153-162. doi:10.1016/S0168-1591(02)00281-5

11. Sneddon, L. U., Braithwaite, V. A., & Gentle, M. J. (2003). Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270(1520), 1115-1121. doi:10.1098/rspb.2003.2349

12. Demski, L. S. (2013). The pallium and mind/behavior relationships in teleost fishes. Brain, Behavior and Evolution, 82(1), 31-44. doi:10.1159/000354597

13. Maximino, C., de Brito, T. M., da Silva Batista, A. W., Herculano, A. M., Morato, S., & Gouveia Jr, A. (2010). Measuring anxiety in zebrafish: a critical review. Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, 34(1), 38-44. doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.020

14. Pinto, A., Oates, J., Grutter, A., & Bshary, R. (2011). Cleaner wrasses Labroides dimidiatus are more cooperative in the presence of an audience. Current Biology, 21(13), 1140-1144. doi:10.1038/ncomms1067

15. Vail, A. L., Manica, A., & Bshary, R. (2013). Referential gestures in fish collaborative hunting. Nature Communications, 4, 1765. doi:10.1038/ncomms2765

16. Lachlan, R. F., Crooks, L., & Laland, K. N. (2018). Who follows whom? Shoaling preferences and social learning of foraging information in guppies. Biology Letters, 14(1), 20170740. doi:10.1098/rsbl.2017.0740

17. Brown, C., & Laland, K. N. (2003). Social learning in fishes: a review. Fish and Fisheries, 4(3), 280-288. doi:10.1006/anbe.2002.3206

18. Helfman, G. S., & Schultz, E. T. (1984). Social transmission of behavioural traditions in a coral reef fish. Animal Behaviour, 32(2), 379-384. doi:10.1016/S0003-3472(84)80202-2

19. Schuster, S., Wöhl, S., Griebsch, M., & Klostermeier, I. (2006). Animal cognition: how archer fish learn to down rapidly moving targets. Current Biology, 16(4), 378-383. doi:10.1016/j.cub.2005.11.065

20. Schuster, S., Rossel, S., Schmidtmann, A., Jäger, I., & Poralla, J. (2004). Archer fish learn to compensate for complex optical distortions to determine the absolute size of their aerial prey. Current Biology, 14(17), 1565-1568. doi:10.1016/j.cub.2004.08.028

21. Ashley, P. J. (2007). Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour Science, 104(3-4), 199-235. doi:10.1016/j.applanim.2006.09.007

22. Robb, D. H., & Kestin, S. C. (2002). Methods used to kill fish: field observations and literature reviewed. Animal Welfare, 11(3), 269-282. doi:10.1046/j.1365-2109.2002.00773.x

23. Dee, L. E., Horii, S. S., & Thornhill, D. J. (2014). Conservation and management of ornamental coral reef wildlife: successes, shortcomings, and future directions. Marine Policy, 49, 12-25. doi:10.1016/j.marpol.2014.03.012

24. Huntingford, F. A., Adams, C., Braithwaite, V. A., Kadri, S., Pottinger, T. G., Sandøe, P., & Turnbull, J. F. (2006). Current issues in fish welfare. Journal of Fish Biology, 68(2), 332-372. doi:10.1016/j.applanim.2005.06.002

25. Burns, J. G., Saravanan, A., & Rodd, F. H. (2009). Rearing environment affects the brain size of guppies: lab-reared guppies have smaller brains than wild-caught guppies. Ethology, 115(2), 122-133. doi:10.1007/s10071-008-0195-5

26. Browman, H. I., Cooke, S. J., Cowx, I. G., Derbyshire, S. W., Kasumyan, A., Key, B., Rose, J. D., Schwab, A., Skiftesvik, A. B., Stevens, E. D., Watson, C. A., & Arlinghaus, R. (2019). Welfare of aquatic animals: where things are, where they are going, and what it means for research, aquaculture, recreational angling, and commercial fishing. ICES Journal of Marine Science, 76(1), 82-92. doi:10.1080/23308249.2018.1520304

27. Diggles, B. K., Cooke, S. J., Rose, J. D., & Sawynok, W. (2011). Ecology and welfare of aquatic animals in wild capture fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 21(4), 739-765. doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00426.x